Сельскохозяйственная биотехнология-стр.145

Закрытый комплекс может обратимо превращаться в открытый. При этом РНК-полимераза расплетает примерно один виток двойной спирали ДНК в районе стартовой точки - нуклеотида, с которого начнется комплементарное копирование матрицы. В открытом комплексе связь РНК-полимеразы с ДНК существенно упрочняется.

Следующая стадия, инициация, осуществляется при наличии субстратов РНК-полимеразы, нуклеозидтрифосфатов и состоит в образовании первых нескольких звеньев цепи РНК. Первый нуклеотид входит в состав цепи, сохраняя свою трифосфатную группу, а последующие присоединяются к З’-ОН-группе предыдущего с освобождением пирофосфата. Таким образом, рост цепи РНК идет в направлении 5’ -> 3’, как при синтезе ДНК, а РНК-полимераза движется по матричной цепи в направлении 3’ -> 5’. На стадии инициации продукт связан с матрицей и с РНК-полимеразой непрочно и с высокой вероятностью может высвобождаться из комплекса. В этом случае РНК-полимераза, не покидая промотора, снова инициирует РНК. Когда РНК-про-дукт достигает длины 3-9 нуклеотидов (в зависимости от промотора), транскрибирующий комплекс стабилизируется и уже не распадается до тех пор, пока синтез молекулы РНК не завершится. Примерно в этот момент ст-субъединица отделяется от фермента и начинается стадия элонгации.

Эффективность инициации на разных промоторах, их «сила», существенно различается: с некоторых промоторов за период деления клетки может инициироваться всего одна-две молекулы РНК, тогда как в других инициациях может происходить каждые одну-две секунды. Сила большинства промоторов увеличивается с ростом степени отрицательной сверхспирали-зации ДНК, поскольку при этом облегчается расплетение ДНК и, как следствие, переход из закрытого в открытый промоторный комплекс.

Другие материалы

Консерванты в пищевой промышленности-стр.39

Использование консервантов часто регулируется особыми предписаниями, например в Великобритании. В некоторых странах, например во Франции, консерванты рассматриваются в постановлениях для конкретных пищевых продуктов. С недавних пор наметилась тенденция регулировать использование консервантов совместно с другими пищевыми добавками, как это давно принято в Скандинавии, Швейцарии и Германии.