Сельскохозяйственная биотехнология-стр.144

Клетки высших эукариот содержат около 40 000 молекул РНК-полимеразы II, примерно такое же число молекул РНК-полимеразы I и около 20 000 молекул РНК-полимеразы III, причем точное число этих ферментов варьирует в зависимости от скорости роста клеток.

Особые РНК-полимеразы обеспечивают транскрипцию ДНК клеточных органелл эукариот - хлоропластов и митохондрий. РНК-полимераза хлоропластов имеет сходство с бактериальным ферментом. РНК-полимеразы митохондрий состоят, по-видимому, всего из одной субъединицы и сходны по аминокислотной последовательности с РНК-полимеразами некоторых бактериофагов. Ген, кодирующий митохондриальную РНК-по-лимеразу, располагается в ядре.

Цикл транскрипции можно разделить на четыре основных стадии, каждая из которых включает множество элементарных событий: 1) связывание с ДНК; 2) инициация цепи РНК; 3) рост (элонгация) цепи РНК; 4) терминация цепи РНК (см. рис. 2.13).

Этот цикл у бактерий осуществим в простой бесклеточной системе, состоящей из ДНК-матрицы и очищенной РНК-полимеразы, без каких бы то ни было вспомогательных факторов. В клетке в транскрипции участвуют разнообразные регуляторные белки, выполняющие вспомогательные функции, и изучение транскрипции в бесклеточной системе позволяет понять не только ферментативные механизмы синтеза РНК, но и дает ключ к пониманию механизмов транскрипции.

У эукариот транскрипция изучена хуже, и это, в частности, связано с тем, что эукариотические РНК-полимеразы не способны осуществить полный цикл транскрипции в бесклеточной системе. Однако в основных чертах цикл транскрипции у эукариот и бактерий сходен.

Цикл транскрипции начинается с присоединения РНК-поли-меразы к промотору - строго определенному участку ДНК, определяющему место начала синтеза РНК. Оказавшись на промоторе, РНК-полимераза образует с ним так называемый закрытый промоторный комплекс, в котором ДНК сохраняет двуспиральную структуру. В закрытом комплексе РНК-полимераза не может начать транскрипцию, кроме того, он нестабилен и легко диссоциирует при повышении ионной силы.

Другие материалы

Технология солода и пива-стр.91

Построение клеточной мембраны из молекул фосфолипидов (рис. 1.22) обусловливает два взаимно противоположных свойства структуры: в то время, как глицериновый остаток с фосфором и аминокислотным остатком (показанным на рис. 1.22 в виде шариков) притягивает воду (является гидрофильным), хвосты кислотных остатков, расположенные в клеточной мембране плотно друг к другу, а в двух слоях друг против друга, отталкивают воду (являются гидрофобными). В результате образуется непроницаемый двойной слой (мембрана) без наличия связей между фосфо-липидными молекулами.